صفحه اصلی / آسیب و چشم بد / لایه های سلولی در قشر مغز. روش های مدرن برای مطالعه عملکرد مغز. لایه گرانول داخلی

لایه های سلولی در قشر مغز. روش های مدرن برای مطالعه عملکرد مغز. لایه گرانول داخلی

پارس مغز بزرگسطح نیمکره ها را می پوشاند و شکل می گیرد تعداد زیادیشیارهایی با عمق و طول متفاوت (لات. sulci cerebri). بین شیارها شکنجه مغز با اندازه های مختلف (lat. gyri cerebri) .

نیمکره چپدارای قابلیت های ریاضی و منطقی و نیمکره راستمتخصص در هنر و خلاقیت، در استدلال و هماهنگی اطلاعات سریعتر است. این بستگی به این دارد که سمت چپ بدن مغز که به تبادل اطلاعات بین دو نیمکره متشکل از 250 میلیون رشته عصبی بستگی دارد، توسعه یافته تر باشد. این مطالعه که در ژورنال Personality and Individual Differences منتشر شده است، معایب بیشتری را برای چپ دست ها برجسته می کند.

همه چیز ممکن است، به دلیل غلبه نیمکره راست آنها، جایی که کنترل احساسات منفی در آن قرار دارد. چپ‌ها خلاق‌تر، باهوش‌تر، «خاص‌تر» هستند، شاید به این دلیل که حتی وقتی جوانان با «دنیای راست‌گرا» دست و پنجه نرم می‌کنند، بازداری بیشتری نسبت به آن‌هایی که راست‌دست هستند، معمولاً نامشخص است، تردید دارند ، شاید به این دلیل که آنها بیش از حد به خودشان سخت می گیرند، از اشتباه کردن می ترسند و بسیار مشروط به انتقاد از کار خود هستند. این تصویری است که از یک مطالعه منتشر شده در مجله Personality and Individual Differences به دست می‌آید، که به نفع اخلالگرانی است که تکانشگرتر و کمتر «مشکل» هستند، مطمئناً مشکلات کمتری دارند و کمتر مستعد اضطراب هستند.

در هر نیمکره سطوح زیر متمایز می شوند:

این سه سطح هر نیمکره که از یکدیگر عبور می کنند، سه لبه را تشکیل می دهند. لبه بالایی (لات. مارگو برتر) سطوح فوق جانبی و داخلی را از هم جدا می کند. لبه فرو طرفی (lat. margo inferolateralis) سطح فوق جانبی را از سطح تحتانی جدا می کند. لبه اینفرومدیال (lat. مارگو inferomedialis) بین سطوح تحتانی و داخلی قرار دارد.

موشک‌ها همیشه به کنجکاوی دانشمندان منجر شده است، زیرا افراد صالح "حیوانات کمیاب" هستند و بنابراین مطالعه آنها جالب است. مانسینیسم از تسلط راست مغز ناشی می شود و به نظر می رسد در این سمت از مغز کنترل وجود دارد. احساسات منفی. عملکردهای برتر مغز، عملکردهای پیچیده ای مانند حافظه، زبان، استدلال، برنامه ریزی، حل مسئله و ادراک و عمل هستند. دانش زیرلایه های مغز درگیر در این فرآیندها هنوز ناقص است.

با این حال، به خوبی شناخته شده است که سیگنال اطلاعاتی از نواحی حسی اولیه دریافت می‌شود تا از طریق یک فرآیند مرحله‌ای شامل نواحی ارتباط چندوجهی، تا نواحی حرکتی برسد. نواحی ارتباط چندوجهی به عنوان بستر تشریحی عملکردهای بالاتر در نظر گرفته می شود و به ویژه در پستانداران و انسان ها توسعه یافته است. عملکردهای پیچیده‌تر مغز احتمالاً از هماهنگی فعالیت‌های حوزه‌های ارتباطی مختلف ناشی می‌شوند.

در هر نیمکره، برجسته ترین مکان ها متمایز می شوند: در جلو - قطب پیشانی (lat. پلوس فرونتالیس، پشت - پس سری (lat. پولوس اکسیپیتالیس، و از طرف - زمانی (لات. پولوس تمپورالیس) .

اینها عملکردهای پیچیده ای هستند که به آنها عملکردهای قشر بالاتر نیز می گویند، مانند حافظه، زبان، استدلال، برنامه ریزی، حل مسئله. حتی ادراک و عمل را می توان با توجه به پیچیدگی کار شناخت یک محرک یا اجرای یک طرح حرکتی مناسب برای دستیابی به هدف، کارکردهای بالاتری در نظر گرفت. مکانیسم های عملکرد مغز

مکانیسم های مسئول عملکردهای حسی اساسی، و همچنین آنهایی که مسئول عملکردهای حرکتی پایه هستند، به طور کلی به خوبی درک شده اند. در همان زمان، جان هاگلینگ جکسون پیشنهاد کرد که قشر مغز دارای سازماندهی سلسله مراتبی است و برخی از نواحی قشر مغز منحصراً به عنوان حسی یا حرکتی عمل نمی کنند، بلکه عملکردهای یکپارچه برتری دارند. سیگنال اطلاعاتی از نواحی حسی اولیه که به نواحی حسی مجاور پخش می شوند، منتقل می شود. عملکرد این مناطق، که اطلاعات را در یک حالت واحد ادغام می کنند، اجازه نمایش تدریجی پیچیده تر از تحریک حسی است.

نیمکره به پنج لوب تقسیم می شود. چهار مورد از آنها در مجاورت استخوان های مربوط به طاق جمجمه قرار دارند:

شیارها و پیچیدگی های سطح فوق جانبی

لوب فرونتال - با رنگ آبی نشان داده شده است. لوب جداری - با رنگ زرد نشان داده شده است. لوب تمپورال - با رنگ سبز نشان داده شده است. لوب اکسیپیتال - با رنگ صورتی مشخص شده است.

لوب پیشانی

لوب فرونتال توسط یک شیار مرکزی عمیق از لوب جداری جدا می شود (lat. شیار مرکزی). از سطح داخلی نیمکره شروع می شود، به سطح فوق جانبی آن می رسد، در امتداد آن کمی مایل، از پشت به جلو می رود و معمولاً به شیار جانبی مغز نمی رسد.

نواحی تداعی تک‌وجهی، نواحی تداعی حسی چندوجهی را طرح می‌کنند که اطلاعات را از بیش از یک حالت یکپارچه می‌کند. این ارتباطات دو گونه است: نواحی تداعی یک‌وجهی و چندوجهی به نواحی حسی اولیه پروژه می‌دهند، که امکان کنترل از بالا به پایین فعالیت آن‌ها، کنترل مهم بر اثرات فرآیندهای توجه و ادراک یادگیری را فراهم می‌کند. نواحی تداعی حسی چندوجهی به نواحی تداعی حرکتی چندوجهی واقع در جلوی لوب های فرونتال می پردازد.

تقریباً موازی شیار مرکزی، شیار پیش مرکزی (lat. sulcus precentralis) که به لبه بالایی نیمکره نمی رسد. شیار پیش مرکزی با جلوی شکنج پیش مرکزی (lat. gyrus precentralis) .

این مناطق برنامه رفتاری مناسبی را برای زمینه و هدف موضوع برنامه ریزی می کنند و برنامه هایی را برای حرکاتی که باید اجرا شوند تدوین می کنند. این برنامه‌ها به نواحی حرکتی، پیش‌موتور و محرک اولیه ارسال می‌شوند که سیگنال‌هایی را به نورون‌های حرکتی ارسال می‌کنند تا توان خروجی موتور را درک کنند.

نواحی ارتباط چندوجهی به عنوان بستر تشریحی عملکردهای بالاتر در نظر گرفته می شوند. آنها به تدریج در طول تکامل رشد کردند، آنها در پستانداران و در انسان بسیار توسعه یافته اند. سه حوزه ارتباط چندوجهی از اهمیت ویژه ای برخوردار هستند. ناحیه تداعی خلفی، در مرز بین لوب های پس سری، گیجگاهی و جداری: اطلاعات را از حالت های مختلف ادغام می کند و شامل توجه، زبان، جهت گیری فضایی، شناخت خود و محیط است و در سازماندهی حرکات پیچیده نقش دارد.

شیار پیشانی فوقانی و تحتانی (lat. sulci frontales superior et inferior ) از شیار پیش مرکزی به سمت جلو هدایت می شوند. آنها لوب فرونتال را به موارد زیر تقسیم می کنند:

از شیار جانبی، شیارهای کوچکی به نام رامی به سمت بالا گسترش می یابد. ثابت ترین آنها صعودی هستند (لات. راموس صعود می کند) و جلو (لات. راموس قدامی) شاخه ها بخش خلفی فوقانی شیار شاخه خلفی نامیده می شود (lat. راموس خلفی) .

ناحیه تداعی لیمبیک: واقع در امتداد طرفین میانی نیمکره مغزی، در شکل گیری حافظه اظهاری بلند مدت و رفتار عاطفی نقش دارد. عملکرد نواحی ارتباط در ابتدا از مشاهدات بیماران مبتلا به ضایعات انتخابی قشر مغز استنتاج شد و در اخیرا- استفاده از تکنیک های تصویربرداری از مغز که امکان تجسم مغز را در افراد درگیر در کارهایی که نیاز به عملکردهای بالاتر دارند را فراهم می کند. علاوه بر این، استفاده از ضایعات انتخابی و ثبت الکتروفیزیولوژیک از مناطق خاص مغز در میمون به آگاهی از فرآیندهای انجام شده در این مناطق کمک کرده است.

شکنج فرونتال تحتانی که شاخه های صعودی و قدامی از داخل آن عبور می کنند به سه قسمت تقسیم می شود:

لوب جداری

در خلف شیار مرکزی قرار دارد که آن را از پیشانی جدا می کند. از گیجگاهی توسط شیار جانبی مغز، از پس سری - توسط بخشی از شیار جداری-پس سری (lat. sulcus parietooccipitalis) .

انواع مختلف اطلاعات به شدت یکپارچه هستند: به عنوان مثال، ضایعات نواحی ارتباط بینایی تک وجهی در لوب گیجگاهی ممکن است منجر به شکست انتخابی در تشخیص دسته ای از اشیاء ارائه شده به صورت بصری بدون تأثیر بر توانایی تشخیص آنها از طریق درایت شود. آزمایش‌های انجام‌شده روی میمون‌ها نشان داده‌اند که ضایعات در نواحی مربوطه نیز تشخیص اشیاء بصری را مختل می‌کنند، و نورون‌های این نواحی به محرک‌های پیچیده‌ای مانند صورت یا دست‌ها پاسخ می‌دهند، که به شدت نشان می‌دهد که آنها در وظایف تشخیص اشیا و تصویر بصری مشارکت دارند.

بین شاخه های صعودی و خلفی شیار جانبی مغز، بخشی از قشر وجود دارد که به عنوان اپرکولوم جلویی پاریتال (lat. operculum frontoparietalis). شامل قسمت خلفی شکنج فرونتال تحتانی، قسمت های تحتانی شکنج پیش مرکزی و پس مرکزی و همچنین قسمت پایینی قسمت قدامی لوب جداری است.

این زمانی اتفاق می‌افتد که چندین کامپیوتر در یک شبکه برای پردازش یک مشکل کار می‌کنند و در نتیجه به قدرت پردازشی بیشتر از هر کامپیوتر منفرد دست می‌یابند. شواهد تجربی از نقش مناطق خاص انجمنی.

بیمار طوری رفتار می کند که گویی دیگر قادر به درک و درک وجود یک طرف فضا نیست و همچنین هیچ برداشتی از انتشار دهنده طرف مقابل او وجود ندارد. چنین بیمارانی ممکن است برای مثال غذای سمت چپ ظرف را نخورند یا نشویید نیمه باقی ماندهبدن ها در آزمایشی معروف، ادواردو بیسیا وجود والایی را نشان داد که بر اساس یک سیستم بدن محور، حافظه فضای فرافردی را نیز در بر می گیرد.

لوب تمپورال

مشخص ترین مرزها را دارد. دارای سطح جانبی محدب و سطح پایین مقعر است. قطب منفرد لوب تمپورال رو به جلو و کمی به سمت پایین است. شیار جانبی مغز به شدت لوب تمپورال را از لوب فرونتال جدا می کند.

دو شیار واقع در سطح فوق جانبی: برتر (lat. sulcus temporalis برتر) و پایین تر (لات. sulcus temporalis inferiorشیارهای گیجگاهی تقریباً به موازات شیار جانبی مغز، لوب را به سه شکنج گیجگاهی تقسیم می کنند: فوقانی، میانی و تحتانی (lat. gyri temporales superior، medius et inferior ) .

وجود رشته اعداد به عنوان شواهدی تفسیر می شود که اعداد به صورت مکانی در مغز کدگذاری می شوند. مشارکت منطقه انجمن چپ در زبان به دلیل حضور در این منطقه گوشه، در منطقه Wernicke و سایر مناطق Perisilva، درگیر درک یک کلمه خوانده شده یا شنیده شده است.

سپس حافظه کاری از هماهنگی بین فعالیت نواحی جداری و نواحی پیش پیشانی خارج می شود. قشر جلوی مغز. در واقع، ضایعات در این ناحیه باعث نقص حافظه شدید در حیوانات و انسان می شود. به عنوان مثال، زمانی که بین نشان دادن حیوان که ظرف در آن بین دو یا چند غذا مخفی شده است و زمانی که حیوان می تواند ظرف را برای بازیابی غذا انتخاب کند، یک تاخیر زمانی وجود داشته باشد، بنابراین بر اساس اطلاعاتی که باید در آن ذخیره شود انتخاب می کند. حافظه برای چند ثانیه، عملکرد حیوان آسیب دیده بسیار ضعیف می شود.

قسمت هایی از لوب گیجگاهی که به سمت شیار جانبی مغز هدایت می شوند توسط شیارهای گیجگاهی عرضی کوتاه بریده می شوند (lat. sulci temporales transversi). بین این شیارها 2-3 شکنج کوتاه عرضی گیجگاهی قرار دارد که با شکنج لوب گیجگاهی مرتبط است (lat. gyri temporales transversi) و یک جزیره.

گویی این سلول ها اطلاعات فعال را ذخیره می کنند. در واقع، در آزمایشاتی که فعالیت آنها کاهش می یابد، حیوان در طول بازه زمانی انتخاب اشتباه می کند. مشاهدات در بزرگسالان مسن تر که حمایت می کنند، درگیر شدن نواحی پیش پیشانی به عنوان پشتیبان برای کارهای "سخت" نیز پیشنهاد می شود. کار خوبدر کارهای حافظه بلندمدت یا بلندمدت: در چنین موضوعاتی، اما نه در افراد با عملکرد ضعیف، فعال شدن دو طرفه نواحی جلوی پیشانی وجود دارد، در حالی که در افراد جوان این فعال سازی جانبی نیمکره است.

اینسولا (جزیره)

در پایین حفره جانبی مخ قرار دارد (lat. حفره جانبی مغزی).

این یک هرم سه وجهی است که رو به راس آن - قطب جزیره - از جلو و بیرون به سمت شیار جانبی قرار دارد. از حاشیه، اینسولا توسط لوب های فرونتال، جداری و تمپورال احاطه شده است که در تشکیل دیواره های شیار جانبی مغز شرکت می کنند.

علاوه بر این، آسیب‌های نواحی تداعی پیش‌پیشانی باعث به اصطلاح فراموشی منبع می‌شود، یعنی ناتوانی در به خاطر سپردن زمان و مکان یک واقعیت جدید. آسیب به قشر پیش پیشانی شکمی منجر به ضربه مغزی می شود رفتار اجتماعی: افراد با خلق و خوی خوب قادر به پیروی از قوانین اجتماعی و تصمیم گیری به نحوی که به نفع آنها باشد و در عین حال عملکرد عادی در وظایف حافظه، زبان و توجه را حفظ می کنند، نمی شوند. قشر پیشانی داخلی.

به نظر می رسد این منطقه به ویژه مسئول انعطاف پذیری رفتاری و کنترل شناختی آن باشد. تشخیص پیامدهای نامطلوب، خطاهای پاسخ، پاسخ‌های ناسازگار، و عدم قطعیت تصمیم‌گیری، نواحی را در قشر پیشانی میانی برمی‌انگیزد و باعث ایجاد فعالیت عصبی در بخش بزرگی از قشر پیشانی میانی خلفی می‌شود. این همچنین شامل قشر کاترپیلار قدامی است، و این با اصلاح بعدی عملکرد رفتاری مرتبط است.

پایه جزیره از سه طرف توسط یک شیار جزیره ای مدور احاطه شده است (لات. sulcus circularis insulae).

سطح آن توسط یک شیار مرکزی عمیق اینسولا (lat. sulcus centralis insulae). این شیار اینسولا را به دو قسمت قدامی و خلفی تقسیم می کند.

ساختارهای داخلی لوب تمپورال. این ساختارها نقش مهمی در حافظه اظهاری دارند. اسکویل و برندا میلنر در دهه 1950. M حافظه طبیعی کار را نشان داد، اما فراموشی کامل انتروگراد را نشان داد: توانایی ایجاد خاطرات بلندمدت جدید از رویدادها و تجربیات ناپدید شده بود. M همچنین فراموشی رتروگراد محدودی را نشان داد، یعنی از دست دادن حافظه برای رویدادها و تجربیاتی که قبل از مداخله رخ داده بود، چندین سال به طول انجامید. حافظه حقایق و وقایع چندین سال قبل از مداخله دست نخورده بود.

در سطح، تعداد زیادی پیچش کوچک جزیره وجود دارد (لات. gyri insulae). قسمت قدامی بزرگ از چندین پیچ کوتاه اینسولا (lat. gyri breves insulae، خلفی - یک شکنج بلند (لات. gyrus longus insulae) .

این بدان معنی است که هیپوکامپ و سایر ساختارهای لوب گیجگاهی داخلی برای تشکیل اولیه یک ردپای حافظه اعلامی بلندمدت حیاتی هستند، که شکل‌گیری آن با اطلاعاتی که از مناطق مختلف تداعی می‌شود تسهیل می‌شود. مسیر حافظه سپس به آرامی به انبار نهایی متشکل از نواحی ارتباط نئوکانتیکال، از جمله نواحی پیش پیشانی منتقل می شود. نیکولتا براردی. تکرار کورتکس داخل مغزی یک تکنیک نسبتاً جدید صرع است که می‌تواند در مواردی که تشنج در ناحیه‌ای از مغز شروع می‌شود که قابل برداشتن نیست، استفاده می‌شود.

شیارها و پیچش های سطح داخلی

لوب های فرونتال، آهیانه و اکسیپیتال روی سطح داخلی نیمکره گسترش می یابند.

شکنج سینگولیت در بالا توسط شیار سینگوله (lat. sulcus cinguli). در دومی یک قسمت جلویی محدب به سمت قطب جلو و یک قسمت پشتی وجود دارد که در امتداد شکنج سینگوله و به قسمت خلفی آن نمی رسد تا لبه بالایی نیمکره مغز بالا می رود. انتهای خلفی شیار در پشت انتهای بالایی شیار مرکزی قرار دارد. بین شیار پیش مرکزی، که انتهای آن گاهی به وضوح در لبه بالایی سطح داخلی نیمکره قابل مشاهده است، و انتهای شیار سینگوله، یک لوبول پارامرکزی وجود دارد (lat. لوبولوس پاراسنترالیس) .

بالای شکنج سینگوله، جلوی ناحیه ساب پینه ای، شکنج پیشانی میانی (lat. gyrus frontalis medialis). تا لوبول پاراسنترال امتداد می یابد و قسمت پایینی شکنج پیشانی فوقانی است.

در پشت شیار سینگوله یک لوب چهار گوش کوچک - پرکونوئوس (لات. پرکونئوس). مرز خلفی آن شیار جداری-پس سری عمیق است (lat. sulcus parietooccipitalis، شیار زیرپاریتال پایینی (lat. sulcus subparietalis) پراکونئوس را از شکنج سینگولیت خلفی جدا می کند.

پشت و زیر پراکونئوس یک لوب مثلثی - گوه (lat. میخی). سطح بیرونی محدب گوه در تشکیل قطب اکسیپیتال شرکت می کند. راس گوه که به سمت پایین و جلو هدایت می شود، تقریباً به قسمت خلفی شکنج سینگولیت می رسد. مرز خلفی تحتانی گوه یک شیار آهکی بسیار عمیق است (lat. sulcus calcarinus)، شیار قدامی - آهیتو-اکسیپیتال.

شیارها و پیچش های سطح زیرین

در سطح زیرین لوب فرونتال شیار بویایی (lat. sulcus olfactorius). در داخل آن، بین آن و لبه زیرینی نیمکره، شکنج مستقیم قرار دارد (lat. شکنج راست). بخش خلفی آن به ماده سوراخ شده قدامی می رسد (lat. ماده پرفوراتای قدامی). در خارج از شیار بقیه سطح پایینی لوب فرونتال قرار دارد که توسط شیارهای مداری کوتاه فرو رفته است (lat. sulci orbitales، به تعدادی شکنج مداری کوچک (lat. مدارهای gyri) .

سطح زیرین لوب تمپورال یک شیار عمیق هیپوکامپ است (lat. شیار هیپوکامپی) از دمگل های مغزی جدا می شود. در اعماق شیار یک شکنج دندانه دار باریک قرار دارد (لات. شکنج دندان). انتهای قدامی آن به داخل قلاب و انتهای خلفی آن به شکنج نواری (lat. gyrus fasciolaris) در زیر طحال جسم پینه ای قرار دارد. در جانبی شیار شکنج پاراهیپوکامپ (lat. شکنج پاراهیپوکامپالیس). در جلوی این شکنج ضخیم شدنی به شکل قلاب (لات. uncus، و از عقب تا شکنج زبانی (lat. gyrus lingualis). شکنج پاراهیپوکامپ و زبانی در سمت جانبی توسط شیار جانبی (lat. sulcus collateralisعبور از جلو به شیار بینی (lat. sulcus rhinalis). بقیه سطح تحتانی لوب گیجگاهی توسط شکنج میانی و اکسیپیوتامپورال جانبی اشغال شده است (lat. gyri occipitotemporales medialis و lateralis )، که توسط شیار اکسیپیتومپورال جدا شده است (lat. sulcus occipitotemporalis). شکنج اکسیپیتومپورال جانبی توسط لبه زیرین جانبی نیمکره از شکنج گیجگاهی تحتانی جدا می شود.

بافت شناسی

ساختار

معماری سیتو (آرایش سلولی)

  • لایه مولکولی
  • لایه دانه ای بیرونی
  • لایه ای از نورون های هرمی
  • لایه گرانول داخلی
  • لایه گانگلیونی (لایه هرمی داخلی؛ سلول های بتز)
  • لایه ای از سلول های چند شکلی

میلومعماری (آرایش الیاف)

قشر مغز با لایه ای از ماده خاکستری با ضخامت متوسط ​​حدود 3 میلی متر (1.3 - 4.5 میلی متر) نشان داده شده است. به شدت در شکنج مرکزی قدامی توسعه یافته است. فراوانی شیارها و پیچش ها به طور قابل توجهی باعث افزایش سطح ماده خاکستری در مغز می شود. قشر مغز شامل حدود 10-14 میلیارد سلول عصبی است. بخش‌های مختلف آن که از نظر ویژگی‌های خاصی از مکان و ساختار سلول‌ها (سیتوآرشیتکتتونیک)، آرایش الیاف (میلوآرشیتکتتونیک) و اهمیت عملکردی با یکدیگر متفاوت هستند، میدان نامیده می‌شوند. آنها مکان های تجزیه و تحلیل بالاتر و سنتز تکانه های عصبی را نشان می دهند. هیچ مرز مشخصی بین آنها وجود ندارد. قشر با آرایش سلول ها و الیاف در لایه ها مشخص می شود.

معماری سیتو

سلول های هرمی لایه های مختلف قشر از نظر اندازه متفاوت هستند و اهمیت عملکردی متفاوتی دارند. سلول‌های کوچک نورون‌هایی هستند که آکسون‌های آنها نواحی جداگانه قشر یک نیمکره (نرون‌های انجمنی) یا دو نیمکره (نرون‌های عصبی) را به هم متصل می‌کنند. این سلول ها در مقادیر مختلفدر تمام لایه های قشر. قشر مغز انسان به ویژه در آنها غنی است. آکسون‌های نورون‌های هرمی بزرگ در تشکیل مجاری هرمی شرکت می‌کنند که تکانه‌ها را به مراکز مربوطه ساقه مغز و نخاع می‌فرستند.

نورون های قشر مغز در لایه های مبهم قرار گرفته اند. هر لایه با غلبه یک نوع سلول مشخص می شود. 6 لایه اصلی در قشر حرکتی وجود دارد:

قشر مغز همچنین حاوی یک دستگاه نوروگلیال قدرتمند است که عملکردهای تغذیه ای، محافظتی، حمایتی و تعیین حدود را انجام می دهد.

در سطح میانی و زیرین نیمکره ها، بخش هایی از قشر قدیمی و باستانی حفظ شده است که ساختاری دو لایه و سه لایه دارد.

لایه مولکولی

لایه مولکولی قشر شامل تعداد کمی از سلول های کوچک دوکی شکل است. آکسون های آنها به صورت موازی با سطح مغز به عنوان بخشی از شبکه مماسی رشته های عصبی لایه مولکولی قرار دارند. بخش عمده ای از الیاف این شبکه با انشعاب دندریت های نورون ها در لایه های زیرین نشان داده می شود.

لایه دانه ای بیرونی

لایه دانه ای بیرونی توسط نورون های کوچک با قطر حدود 10 میکرون که شکل گرد، زاویه ای و هرمی و نورون های ستاره ای دارند تشکیل می شود. دندریت های این سلول ها به لایه مولکولی بالا می روند. آکسون ها یا وارد ماده سفید می شوند، یا با تشکیل کمان، وارد شبکه مماسی الیاف لایه مولکولی نیز می شوند.

لایه ای از نورون های هرمی

در مقایسه با سایر لایه های قشر مغز، وسیع ترین است. به ویژه در شکنج پیش مرکزی به خوبی توسعه یافته است. اندازه سلول های هرمی به طور مداوم در عرض 10-40 میکرومتر از ناحیه بیرونی این لایه به لایه داخلی افزایش می یابد. دندریت اصلی از بالای سلول هرمی گسترش یافته و در لایه مولکولی قرار دارد. دندریت ها که از سطوح جانبی هرم و قاعده آن سرچشمه می گیرند، طول ناچیزی دارند و با سلول های مجاور این لایه سیناپس تشکیل می دهند. آکسون یک سلول هرمی همیشه از قاعده آن امتداد دارد. در سلول های کوچک در قشر مغز باقی می ماند. یک آکسون متعلق به یک هرم بزرگ معمولاً یک انجمن میلین یا فیبر کمی تشکیل می دهد که به ماده سفید می رود.

لایه گرانول داخلی

در برخی از زمینه های قشر بسیار توسعه یافته است (به عنوان مثال، در قشر بینایی). با این حال، در مناطق دیگر ممکن است وجود نداشته باشد (در شکنج پیش مرکزی). این لایه توسط نورون های کوچک ستاره ای تشکیل شده است. این شامل تعداد زیادی الیاف افقی است.

لایه گانگلیونی (لایه هرمی داخلی؛ سلول های بتز)

این توسط سلول های هرمی بزرگ تشکیل شده است و ناحیه شکنج پیش مرکزی حاوی سلول های غول پیکر است که اولین بار توسط آناتومیست روسی V. A. Betz در سال 1874 (سلول های بتز) توصیف شد. ارتفاع آنها به 120 و عرض 80 میکرون می رسد. بر خلاف سایر سلول های هرمی قشر، سلول های غول پیکر بتز با حضور توده های بزرگ ماده کروماتوفیل مشخص می شوند. آکسون های آنها قسمت اصلی مجاری قشر نخاعی و کورتیکونکلئر را تشکیل می دهند و به نورون های حرکتی ساقه مغز و نخاع ختم می شوند.

Myeloarchitecture

در بین رشته های عصبی قشر مغز می توان موارد زیر را تشخیص داد:

علاوه بر شبکه مماسی لایه مولکولی، در سطح لایه های دانه ای و گانگلیونی داخلی دو لایه مماسی از رشته های عصبی میلین و وثیقه های آکسونی سلول های قشر مغز وجود دارد. فیبرهای افقی با وارد شدن به اتصالات سیناپسی با نورون های قشر مغز، توزیع گسترده تکانه های عصبی را در آن تضمین می کنند.

ماژول

I، II، III، IV، V، VI - لایه های قشر
الیاف آوران
1. فیبر کورتیکوکورتیکال
2. فیبر تالامو-قشر
2a. ناحیه توزیع فیبرهای تالامو-قشر خاص
3. نورون های هرمی
3a. نورون های هرمی را مهار کرد
4. نورون های بازدارنده و سیناپس های آنها
4a. سلول ها با برس آکسونی
4b. سلول های سبد کوچک
4c. قفس های سبد بزرگ
4 گرم نورون های آکسواکسونال
4d. سلول‌هایی با دسته‌ای دوتایی از دندریت‌ها (نرون‌های مهاری مهاری)
5. سلول های ستاره ای خاردارتحریک نورون های هرمی به طور مستقیم و با تحریک سلول ها با یک دسته دوتایی از دندریت ها

کاوش در پوست نیمکره های مغزیمغز Ya.Szentagothai و نمایندگان مکتب او مشخص کردند که واحد ساختاری و عملکردی آن است ماژول- ستون عمودی با قطر حدود 300 میکرون. این ماژول حول یک فیبر کورتیکو-قشری سازماندهی شده است، که آکسون سلول هرمی لایه III (لایه سلول های هرمی) از همان نیمکره (الیاف انجمنی)، یا از سلول های هرمی طرف مقابل (کمیسورال) است. این ماژول شامل دو فیبر تالامو-قشری است - فیبرهای آوران خاص که به لایه چهارم قشر روی نورون‌های ستاره‌ای خاردار ختم می‌شوند و از دندریت‌های پایه (پایه) نورون‌های هرمی امتداد می‌یابند. طبق گفته Szentagothai، هر ماژول به دو میکرو ماژول با قطر کمتر از 100 میکرون تقسیم می شود. در مجموع، نئوکورتکس انسان تقریباً 3 میلیون ماژول دارد. آکسون‌های نورون‌های هرمی مدول به سه ماژول در یک سمت و از طریق جسم پینه‌ای از طریق فیبرهای کوچک به دو ماژول از نیمکره مقابل می‌رسند. بر خلاف الیاف آوران خاص که به لایه IV قشر ختم می شوند، الیاف کورتیکو-قشر انتهایی در تمام لایه های قشر ایجاد می کنند و با رسیدن به لایه I، شاخه های افقی را به وجود می آورند که بسیار فراتر از ماژول گسترش می یابند.

علاوه بر فیبرهای آوران خاص (تالامو-قشر)، نورون‌های ستاره‌ای خاردار اثر تحریکی بر روی نورون‌های هرمی خروجی دارند. دو نوع سلول خاردار وجود دارد:

سیستم ترمز ماژول با انواع نورون های زیر نشان داده می شود:

سیستم مهاری نورون مهاری:

اثر تحریکی قدرتمند سلول های ستاره ای خاردار کانونی با این واقعیت توضیح داده می شود که آنها به طور همزمان نورون های هرمی و سلولی را با یک دسته دوتایی از دندریت تحریک می کنند. بنابراین، سه نورون بازدارنده اول، سلول‌های هرمی را مهار می‌کنند و سلول‌هایی با دسته‌ای دوتایی از دندریت‌ها، آنها را تحریک می‌کنند و نورون‌های بازدارنده را مهار می‌کنند.

با این حال، نیز وجود دارد مفاهیم انتقادی و جایگزین ، سازماندهی مدولار قشر مغز و مخچه را مورد تردید قرار می دهد. البته این دیدگاه ها تحت تأثیر پیش بینی در سال 1985 و کشف متعاقب آن در سال 1992 انتقال عصبی حجمی منتشر بود.

رزومه

روابط بین عصبی نورون ها در قشر مغز را می توان به شرح زیر نشان داد: اطلاعات ورودی (آوران) از تالاموس در امتداد رشته های تالامو-قشر مغز می آید که به سلول های لایه IV (گرانول داخلی) ختم می شود. نورون‌های ستاره‌ای آن بر سلول‌های هرمی لایه‌های III (نرون‌های هرمی) و لایه V (گانگلیونی) و همچنین روی سلول‌هایی با دسته‌ای دوتایی از دندریت‌ها که نورون‌های بازدارنده را مسدود می‌کنند، اثر تحریکی دارند. سلول های لایه III الیافی (تداعیی و ترکیبی) را تشکیل می دهند که قسمت های مختلف قشر را به هم متصل می کنند. سلول های لایه های V و VI (سلول های چند شکلی) فیبرهای برآمدگی را تشکیل می دهند که به ماده سفید می روند و اطلاعات را به سایر قسمت های مرکزی منتقل می کنند. سیستم عصبی. در تمام لایه‌های قشر مغز، نورون‌های مهاری وجود دارند که با مسدود کردن نورون‌های هرمی، نقش فیلتر را بازی می‌کنند.

قشر بخش های مختلف با توسعه غالب لایه های خاص مشخص می شود. بنابراین، در مراکز حرکتی قشر، به عنوان مثال، در شکنج مرکزی قدامی، لایه های III، V و VI بسیار توسعه یافته و لایه های II و IV ضعیف بیان می شوند. این به اصطلاح است نوع دانه ای پوست. مسیرهای نزولی سیستم عصبی مرکزی از این نواحی سرچشمه می گیرند. در مراکز حساس قشر مغز، جایی که رسانای آورانی که از اندام‌های بویایی، شنوایی و بینایی به پایان می‌رسند، لایه‌های حاوی سلول‌های هرمی بزرگ و متوسط ​​رشد ضعیفی دارند، در حالی که لایه‌های دانه‌ای (II و IV) به حداکثر رشد خود می‌رسند. این نوع دانه ای قشر .

زمینه های معماری ساختمانی برادمن I.N. Filippov و S. A. Sarkisov نقشه‌هایی از قشر مغز شامل 47 میدان cytoarchitectonic ایجاد کردند.

نیمکره های قشر مغز

قشر مغزبالاترین و پیچیده ترین سازمان را نشان می دهد مرکز عصبی از نوع صفحه نمایش،که فعالیت آن تنظیم عملکردهای مختلف بدن و اشکال پیچیده رفتار را تضمین می کند.

پوست توسط یک لایه تشکیل شده است ماده خاکستریضخامت 5-3 میلی متر روی سطح پیچش ها (30%) و در عمق شیارها (70%) با مساحت کل 1500-2500 سانتی متر مربع با حجم حدود 300 سانتی متر مکعب. ماده خاکستری حاوی سلول های عصبی(حدود 10-15 میلیارد)، رشته های عصبیو سلول های نوروگلیال(بیش از 100 میلیارد).

بر اساس تفاوت در تراکم و ساختار سلولی (سیتو معماری)،مسیر فیبر (میلومعماری)و ویژگی های کاربردی 52 بخش مختلف قشر مغز به طور مبهم مشخص شده اند زمینه ها

نورون های قشر مغز - چند قطبی، در اندازه ها و اشکال مختلف، شامل بیش از 60 گونه است که در میان آنها دو نوع اصلی از هم متمایز می شوند - هرمی و غیر هرمی.

سلول های هرمی -نوع نورون های خاص قشر مغز؛ بر اساس برآوردهای مختلف، آنها 50-90٪ از تمام سلول های عصبی قشر مغز را تشکیل می دهند. از قطب اپیکال بدن مخروطی شکل آنها (در بخش های مثلثی) که رو به سطح قشر است، بدنی بلند (راسی) پوشیده از خارها بیرون می آید. دندریت،به سمت لایه مولکولی قشر، جایی که منشعب می شود (شکل 11-I). از قسمت های پایه و جانبی بدن، 5 تا 16 قسمت کوتاه تر به عمق قشر و به طرفین بدن نورون منحرف می شوند. دندریت های جانبی (جانبی)،که با انشعاب در همان لایه ای که جسم سلولی در آن قرار دارد پخش می شود. یک شاخه بلند و نازک از وسط سطح پایه بدن امتداد می یابد. آکسون،رفتن به ماده سفید، که در فاصله 60-90 میکرون شروع به دادن وثیقه می کند. اندازه نورون های هرمی از 10 تا 140 میکرومتر متغیر است. متمایز کردن سلول های هرمی غول پیکر، بزرگ، متوسط ​​و کوچک.

وظیفه اصلی سلول های هرمی است ادغام در قشر مغز(سلول های متوسط ​​و کوچک) و تشکیل مسیرهای وابران(سلول های غول پیکر و بزرگ).

سلول های غیر هرمیتقریباً در تمام لایه‌های قشر قشر قرار دارند و سیگنال‌های آوران ورودی را درک می‌کنند و آکسون‌های آن‌ها در خود قشر گسترش می‌یابند و تکانه‌ها را به نورون‌های هرمی منتقل می‌کنند. این سلول ها بسیار متنوع هستند و عمدتاً انواع هستند سلول های ستاره ایشامل می شوند ستاره‌ای خاردار، سبد، سلول‌های آکسون آکسون، سلول‌های «شمعدانی»، سلول‌هایی با دسته‌ای دوتایی از دندریت، سلول‌های افقی از سلول‌های کاخال، سلول‌های مارتینوتیو غیره عملکرد اصلی سلول های غیر هرمی است ادغام مدارهای عصبی در قشر مغز

سیتومعماری قشر مغز. نورون های قشر مغز به خوبی مشخص شده اند لایه ها (صفحات)،که با اعداد رومی مشخص شده و از بیرون به داخل شماره گذاری می شوند (شکل 11-11، A، B را ببینید).

/ - لایه مولکولی واقع در زیر پیا ماتر؛ حاوی تعداد نسبتا کمی نورون های کوچک است - سلول های افقی کژالبا دندریت های منشعب بلند که در یک صفحه افقی از جسم دوکی امتداد یافته اند. آکسون آنها در شکل گیری نقش دارند شبکه مماسی الیافاین لایه در لایه مولکولی دندریت‌ها و آکسون‌های سلول‌های لایه‌های عمیق‌تر وجود دارد که اتصالات بین نورونی را تشکیل می‌دهند.

II - لایه دانه ای بیرونی تشکیل شده توسط متعدد هرمی کوچکو سلول های ستاره ای،دندریت های آن به لایه مولکولی منشعب می شوند و بالا می روند و آکسون ها یا به ماده سفید می روند یا قوس هایی تشکیل می دهند و همچنین به لایه مولکولی می روند.

III- هرمیلایه - به طور قابل توجهی در عرض متفاوت است و حداکثر در بیان می شود نواحی انجمنی و حسی حرکتی قشر.تحت سلطه است سلول های هرمی،که اندازه آنها در عمق لایه از کوچک به بزرگ افزایش می یابد. دندریت های آپیکال سلول های هرمی به سمت لایه مولکولی هدایت می شوند و دندریت های جانبی با سلول های این لایه سیناپس تشکیل می دهند. آکسون های این سلول ها در داخل ماده خاکستری ختم می شوند یا به سمت ماده سفید هدایت می شوند. علاوه بر سلول های هرمی، این لایه حاوی انواع مختلفی است نورون های غیر هرمیاین لایه عمدتاً عملکردهای ارتباطی را انجام می دهد و سلول ها را هم در یک نیمکره معین و هم با نیمکره مخالف متصل می کند.

/V - گرانول داخلیلایه - گسترده در نواحی بینایی و شنوایی قشر،و در ناحیه حسی حرکتی عملاً وجود ندارد. او تحصیل کرده است سلول های هرمی و ستاره ای کوچک.قسمت اصلی الیاف آوران تالاموس به این لایه ختم می شود. آکسون های سلول های این لایه با سلول های لایه های بالا و زیرین قشر ارتباط برقرار می کنند.

V- گانگلیونیلایه تحصیل کرده بزرگ،و در ناحیه قشر حرکتی (شکنج پیش مرکزی) - سلول های هرمی غول پیکر (بتز).دندریت های آپیکال سلول های هرمی به لایه I می رسند و دسته های رأسی را در همان لایه تشکیل می دهند. آکسون های سلول های هرمی غول پیکر و بزرگ به سمت هسته های مغز و نخاع،طولانی ترین آنها در ترکیب مسیرهای هرمیبه بخش های دمی نخاع برسد. اکثر وابران برآمدگی قشر مغز در لایه V متمرکز شده اند.

VI - لایه ای از سلول های چند شکلی توسط نورون هایی با اشکال مختلف تشکیل شده است (دوکی شکل، ستاره ای، سلولینقشه-تینوتی).بخش‌های بیرونی لایه حاوی سلول‌های بزرگ‌تر، بخش‌های داخلی حاوی سلول‌های کوچک‌تر و پراکنده‌تر هستند. آکسون های این سلول ها تا ماده سفید گسترش می یابند به عنوان بخشی از وابرانمسیرها و دندریت ها به لایه مولکولی نفوذ می کنند. آکسون های سلول های مارتینوتی کوچک به سطح قشر می رسند و در لایه مولکولی منشعب می شوند.

میلومعماری قشر مغز. رشته های عصبی قشر مغز شامل سه گروه هستند: 1) آوران، 2) انجمنی و ترکیبی و 3) الیاف وابران.