Кора большого мозга покрывает поверхность полушарий и образует большое количество различных по глубине и протяжённости борозд (лат. sulci cerebri ). Между бороздами расположены различной величины извилины большого мозга (лат. gyri cerebri ) .

В каждом полушарии различают следующие поверхности:

Эти три поверхности каждого полушария, переходя одна в другую, образуют три края. Верхний край (лат. margo superior ) разделяет верхнелатеральную и медиальную поверхности. Нижнелатеральный край (лат. margo inferolateralis ) отделяет верхнелатеральную поверхность от нижней. Нижнемедиальный край (лат. margo inferomedialis ) располагается между нижней и медиальной поверхностями .

В каждом полушарии различают наиболее выступающие места: спереди - лобный полюс (лат. polus frontalis ), сзади - затылочный (лат. polus occipitalis ), и сбоку - височный (лат. polus temporalis ) .

Полушарие разделено на пять долей. Четыре из них примыкают к соответствующим костям свода черепа:

Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности

Лобная доля - обозначена синим. Теменная доля - обозначена желтым. Височная доля - обозначена зелёным. Затылочная доля - обозначена розовым.

Лобная доля

Лобную долю от теменной отделяет глубокая центральная борозда (лат. sulcus centralis ). Она начинается на медиальной поверхности полушария, переходит на его верхнелатеральную поверхность, идёт по ней немного косо, сзади наперёд, и обычно не доходит до латеральной борозды мозга .

Приблизительно параллельно центральной борозде располагается предцентральная борозда (лат. sulcus precentralis ), которая не доходит до верхнего края полушария. Предцентральная борозда окаймляет спереди прецентральную извилину (лат. gyrus precentralis ) .

Верхняя и нижняя лобные борозды (лат. sulci frontales superior et inferior ) направляются от предцентральной борозды вперёд. Они делят лобную долю на:

От латеральной борозды к верху отходят мелкие борозды, называемые ветвями. Наиболее постоянными из них являются восходящая (лат. ramus ascendens ) и передняя (лат. ramus anterior ) ветви. Верхнезадний отдел борозды называется задней ветвью (лат. ramus posterior ) .

Нижняя лобная извилина, в пределах которой проходят восходящая и передняя ветви, разделяется ими на три части:

Теменная доля

Залегает cзади от центральной борозды, которая отделяет её от лобной. От височной отграничена латеральной бороздой мозга, от затылочной - частью теменно-затылочной борозды (лат. sulcus parietooccipitalis ) .

Между восходящей и задней ветвями латеральной борозды мозга расположен участок коры, обозначаемый как лобно-теменная покрышка (лат. operculum frontoparietalis ). В неё входят задняя часть нижней лобной извилины, нижние отделы предцентральной и постцентральной извилин, а также нижний отдел передней части теменной доли .

Височная доля

Имеет наиболее выраженные границы. В ней различают выпуклую латеральную поверхность и вогнутую нижнюю. Тупой полюс височной доли обращён вперёд и несколько вниз. Латеральная борозда большого мозга резко отграничивает височную долю от лобной .

Две борозды, расположенные на верхнелатеральной поверхности: верхняя (лат. sulcus temporalis superior ) и нижняя (лат. sulcus temporalis inferior ) височные борозды, следуя почти параллельно латеральной борозде мозга, разделяют долю на три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю (лат. gyri temporales superior, medius et inferior ) .

Те участки височной доли, которые направлены в сторону латеральной борозды мозга изрезаны короткими поперечными височными бороздами (лат. sulci temporales transversi ). Между этими бороздами залегают 2-3 короткие поперечные височные извилины, связанные с извилинами височной доли (лат. gyri temporales transversi ) и островком .

Островковая доля (островок)

Залегает на дне латеральной ямки большого мозга (лат. fossa lateralis cerebri ).

Она представляет собой трёхстороннюю пирамиду, обращённую своей вершиной - полюсом островка - кпереди и кнаружи, в сторону латеральной борозды. С периферии островок окружён лобной, теменной и височной долями, участвующими в образовании стенок латеральной борозды мозга .

Основание островка с трёх сторон окружено круговой бороздой островка (лат. sulcus circularis insulae ).

Его поверхность прорезана глубокой центральной бороздой островка (лат. sulcus centralis insulae ). Эта борозда разделяет островок на переднюю и заднюю части .

На поверхности различают большое количество мелких извилин островка (лат. gyri insulae ). Большая передняя часть состоит из нескольких коротких извилин островка (лат. gyri breves insulae ), задняя - одной длинной извилины (лат. gyrus longus insulae ) .

Борозды и извилины медиальной поверхности

На медиальную поверхность полушария выходят лобная, теменная и затылочная доли.

Поясная извилина ограничена сверху поясной бороздой (лат. sulcus cinguli ). В последней различают выпуклую по направлению к лобному полюсу переднюю часть и заднюю часть, которая, следуя вдоль поясной извилины и не доходя до её заднего отдела, поднимается к верхнему краю полушария большого мозга. Задний конец борозды лежит позади верхнего конца центральной борозды. Между предцентральной бороздой, окончание которой иногда хорошо видно у верхнего края медиальной поверхности полушария, и концом поясной борозды, располагается парацентральная долька (лат. lobulus paracentralis ) .

Выше поясной извилины, Спереди от подмозолистого поля, начинается медиальная лобная извилина (лат. gyrus frontalis medialis ). Она тянется до парацентральной дольки и является нижней частью верхней лобной извилины.

Сзади от поясной борозды лежит небольшая четырёхугольная долька - предклинье (лат. precuneus ). Её задней границей является глубокая теменно-затылочная борозда (лат. sulcus parietooccipitalis ), нижней - подтеменная борозда (лат. sulcus subparietalis ), отделяющая предклинье от заднего отдела поясной извилины .

Сзади и ниже предклинья залегает треугольная долька - клин (лат. cuneus ). Выпуклая наружная поверхность клина участвует в образовании затылочного полюса. Направленная вниз и вперёд вершина клина почти доходит до заднего отдела поясной извилины. Задненижней границей клина является очень глубокая шпорная борозда (лат. sulcus calcarinus ), передней - теменно-затылочная борозда .

Борозды и извилины нижней поверхности

На нижней поверхности лобной доли располагается обонятельная борозда (лат. sulcus olfactorius ). Кнутри от неё, между нею и нижнемедиальным краем полушария, лежит прямая извилина (лат. gyrus rectus ). Её задний отдел доходит до переднего продырявленного вещества (лат. substantia perforata anterior ). Кнаружи от борозды располагается остальная часть нижней поверхности лобной доли, изрезанная короткими глазничными бороздами (лат. sulci orbitales ), на ряд небольших глазничных извилин (лат. gyri orbitales ) .

Нижняя поверхность височной доли глубокой бороздой гиппокампа (лат. sulcus hippocampi ) отделена от ножек мозга. В глубине борозды залегает узкая зубчатая извилина (лат. gyrus dentatus ). Передний её конец переходит в крючок, а задний - в ленточную извилину (лат. gyrus fasciolaris ) залегающую под валиком мозолистого тела. Латерально от борозды находится парагиппокампальная извилина (лат. gyrus parahippocampalis ). Впереди эта извилина имеет утолщение в виде крючка (лат. uncus ), а кзади продолжается в язычную извилину (лат. gyrus lingualis ). Парагиппокампальную и язычную извилины с латеральной стороны ограничивает коллатеральная борозда (лат. sulcus collateralis ), переходящая спереди в носовую борозду (лат. sulcus rhinalis ). Остальную часть нижней поверхности височной доли занимают медиальная и латеральная затылочно-височные извилины (лат. gyri occipitotemporales medialis et lateralis ), разделённые затылочно-височной бороздой (лат. sulcus occipitotemporalis ). Латеральная затылочно-височная извилина нижнелатеральным краем полушария отделяется от нижней височной извилины .

Гистология

Строение

Цитоархитектоника (расположение клеток)

• молекулярный слой
• наружный зернистый слой
• слой пирамидальных нейронов
• внутренний зернистый слой
• ганглионарный слой (внутренний пирамидный слой;клетки Беца)
• слой полиморфных клеток

Миелоархитектоника (расположение волокон)

Кора полушарий головного мозга представлена слоем серого вещества толщиной в среднем около 3 мм (1,3 - 4,5 мм). Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14 млрд нервных клеток. Различные её участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями . Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов . Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями .

Цитоархитектоника

Пирамидные клетки различных слоёв коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора головного мозга человека. Аксоны крупных пирамидных нейронов принимают участие в образовании пирамидных путей , проецирующих импульсы в соответствующие центры мозгового ствола и спинного мозга .

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоёв:

Кора полушарий головного мозга также содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции .

На медиальной и нижней поверхности полушарий сохранились участки старой, древней коры, которые имеют двухслойное и трехслойное строение.

Молекулярный слой

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нейронов нижележащих слоёв .

Наружный зернистый слой

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звёздчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Аксоны или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя .

Слой пирамидальных нейронов

Является самым широким по сравнению с другими слоями коры головного мозга. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10-40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и её основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от её основания. В мелких клетках он остаётся в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пирамиде, обычно формирует миелиновое ассоцативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество .

Внутренний зернистый слой

В некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры). Однако в других участках он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звёздчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон .

Ганглионарный слой (Внутренний пирамидный слой;Клетки Беца)

Образован крупными пирамидными клетками, причём область прецентральной извилины содержит гигантские клетки, описанные впервые российским анатомом В. А. Бецем в 1874 году (клетки Беца). Они достигают в высоту 120 и в ширину 80 мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские клетки Беца характеризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Их аксоны образуют главную часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей и оканчиваются на мотонейронах мозгового ствола и спинного мозга .

Миелоархитектоника

Среди нервных волокон коры полушарий головного мозга можно выделить:

Кроме тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоёв расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон и коллатералей аксонов клеток коры. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонтальные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного импульса .

Модуль

I, II, III, IV, V, VI - слои коры
Афферентные волокна
1. кортико-кортикальное волокно
2. таламо-кортикальное волокно
2а. зона распространения специфических таламо-кортикальных волокон
3. пирамидные нейроны
3а. заторможенные пирамидные нейроны
4. тормозные нейроны и их синапсы
4а. клетки с аксональной кисточкой
4б. малые корзинчатые клетки
4в. большие корзинчатые клетки
4г. аксоаксональные нейроны
4д. клетки с двойным букетом дендритов (тормозящие тормозные нейроны)
5. шипиковые звёздчатые клетки , возбуждающие пирамидные нейроны непосредственно и путём стимуляции клеток с двойным букетом дендритов

Исследуя кору больших полушарий головного мозга Я. Сентаготаи и представители его школы установили, что её структурно-функциональной единицей является модуль - вертикальная колонка диаметром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой аксон пирамидной клетки III слоя (слоя пирамидальных клеток) того же полушария (ассоциативное волокно), либо от пирамидальных клеток противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламо-кортикальных волокна - специфических афферентных волокна, оканчивающихся в IV слое коры на шипиковых звёздчатых нейронах и отходящих от основания (базальных) дендритах пирамидальных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентаготаи разделяется на два микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн модулей. Аксоны пирамидальных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело посредством комиссуральных волокон на два модуля противоположного полушария. В отличие от специфических афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры, и, достигая I слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля .

Помимо специфических (таламо-кортикальных) афферентных волокон, на выходные пирамидальные нейроны возбуждающее влияние оказывают шипиковые звёздчатые нейроны. Различают два типа шипиковых клеток:

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов:

Система угнетения тормозных нейронов:

Мощный возбуждающий эффект фокальных шипиковых звёздчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. Таким образом, первые три тормозных нейрона тормозят пирамидные клетки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормозные нейроны .

Однако, также существуют критические и альтернативные концепции , ставящие под сомнение модульную организацию коры больших полушарий и мозжечка. Безусловно, влияние на эти воззрения оказало предсказание в 1985 г. и в дальнейшем открытие в 1992 г. диффузного объёмного нейротрансмиттинга .

Резюме

Межнейрональные взаимосвязи нейронов коры больших полушарий головного мозга можно представить следующим образом: входящая (афферентная) информация поступает из таламуса по таламо-кортикальным волокнам, которые заканчиваются на клетках IV (внутреннего зернистого) слоя. Его звёздчатые нейроны оказывают возбуждающее воздействие на пирамидные клетки III (пирамидальных нейронов) и V (ганглионарного) слоёв, а также на клетки с двойным букетом дендритов, которые блокируют тормозные нейроны. Клетки III слоя образуют волокна (ассоциативные и комиссуральные), которые связывают между собой различные отделы коры. Клетки V и VI (мультиморфных клеток) слоёв формируют проекционные волокна, которые уходят в белое вещество и несут информацию другим отделам центральной нервной системы. Во всех слоях коры находятся тормозные нейроны, играющие роль фильтра путём блокирования пирамидных нейронов .

Кора различных отделов характеризуется преимущественным развитием тех или иных её слоёв. Так, в двигательных центрах коры, например в передней центральной извилине, сильно развиты III, V и VI и плохо выражены II и IV слои. Это так называемый агранулярный тип коры . Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамидные клетки, тогда как зернистые слои (II и IV) достигают своего максимального развития. Это гранулярный тип коры .

Цитоархитектонические поля Бродмана И. Н. Филипповым и С. А. Саркисовым были созданы карты коры головного мозга, включающие 47 цитоархитектонических полей .

КОРА ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.

Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм на по­верхности извилин (30%) и в глубине борозд (70%) общей площадью 1500-2500 см 2 при объеме около 300 см 3 . Серое вещество содержит нервные клетки (около 10-15 млрд.), нервные волокна и клетки нейро-глии (более 100 млрд.).

На основании различий плотности расположения и строения клеток (цитоархитектоники), хода волокон (миелоархитектоники) и функциональных особенностей различных участков коры в ней вы­деляют 52 нерезко разграниченные поля.

Нейроны коры - мультиполярные, различных размеров и форм, включают более 60 видов, среди которых выделены два основ­ных типа - пирамидные и непирамидные.

Пирамидные клетки - специфический для коры полушарий тип нейронов; по разным оценкам, составляют 50-90% всех нейроцитов коры. От апикального полюса их конусовидного (на срезах - треуголь­ного) тела, который обращен к поверхности коры, отходит длинный (апикальный) покрытый шипиками дендрит, направляющийся в молеку­лярный слой коры, где он ветвится (рис. 11-И). От базальной и лате­ральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела нейрона расхо­дятся 5-16 более коротких боковых (латеральных) дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того же слоя, где находится тело клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и тонкий аксон, идущий в белое вещество, который на расстоянии 60-90 мкм начинает давать коллатерали. Размеры пирамидных нейронов варьируют от 10 до 140 мкм; различают гигантские, крупные, средние и малые пирамидные клетки.

Основная функция пирамидных клеток - интеграция внутри коры (средние и малые клетки) и образование эфферентных путей (гигант­ские и крупные клетки).

Непирамидные клетки располагаются практически во всех слоях коры, воспринимая поступающие афферентные сигналы, а их аксоны распространяются в пределах самой коры, передавая импульсы на пирамидные нейроны. Эти клетки весьма разнообразны и преиму­щественно являются разновидностями звездчатых клеток. Они включа­ют шипикоеые звездчатые, корзинчатые, аксо-аксонные клетки, клет­ки-" канделябры", клетки с двойным букетом дендритов, горизонталь­ные клетки Кахаля, клетки Мартинотти и др. Основная функция не­пирамидных клеток - интеграция нейронных цепей внутри коры.

Цитоархитектоника коры полушарий большого мозга. Нейроны коры располагаются нерезко разграниченными слоями (пластинками), которые обозначаются римскими цифрами и ну­меруются снаружи внутрь (см. рис. 11-11, А, Б).

/ - молекулярный слой располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит сравнительно небольшое число мелких нейронов -горизонтальных клеток Кахаля с длинными ветвящимися дендритами, отходящими в горизонтальной плоскости от веретеновидного тела. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя. В молекулярном слое имеются многочисленные дендриты и аксоны клеток более глубоко расположенных слоев, образующих межнейронные связи.

II - наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми клетками, дендриты которых ветвятся и поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в моле­кулярный слой.

III - пирамидный слой - значительно варьирует по ширине и максимально выражен в ассоциативных и сенсомоторных областях коры. В нем преобладают пирамидные клетки, размеры которых уве­личиваются вглубь слоя от мелких до крупных. Апикальные дендриты пирамидных клеток направляются в молекулярный слой, а латеральные образуют синапсы с клетками данного слоя. Аксоны этих клеток окан­чиваются в пределах серого вещества или направляются в белое. Поми­мо пирамидных клеток, слой содержит разнообразные непирамидные нейроны. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции, связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противо­положным полушарием.

/V - внутренний зернистый слой - широкий в зрительной и слуховой областях коры, а в сенсомоторной области практически отсутствует. Он образован мелкими пирамидными и звездчатыми клетками. В этом слое заканчивается основная часть таламических афферентных волокон. Аксоны клеток этого слоя образуют связи с клетками выше- и нижележащих слоев коры.

V - ганглионарныи слой образован крупными, а в области моторной коры (прецентральной извилины) - гигантскими пирамид­ными клетками (Беца). Апикальные дендриты пирамидных клеток до­стигают I слоя, образуя там верхушечные букеты, латеральные дендриты распространяются в пределах того же слоя. Аксоны гигантских и круп­ных пирамидных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга, наиболее длинные из них в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга. В V слое сосредоточено боль­шинство корковых проекционных эфферентов.

VI - слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Map -тинотти). Наружные участки слоя содержат более крупные клетки, вну­тренние - более мелкие и редко расположенные. Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты проникают до молекулярного слоя. Аксоны мелких клеток Мартинотти поднимаются к поверхности коры и ветвятся в молекулярном слое.

Миелоархигектоника коры полушарий большого мозга. Нервные волокна коры полушарий большого мозга включают три группы: 1) афферентные, 2) ассоциативные и комиссуральные и 3) эфферентные волокна.