Согласно сложившимся представлениям, кора мозга имеет шесть основных слоев, каждый из которых состоит из различных по форме и размеру нервных клеток. Этот анатомический факт имеет, однако, не столь важное значение для понимания нейропсихологических феноменов, как функциональная дифферен­циация коры на три основных вида полей - первичные, вторич­ные и третичные (рис. 8, цв. вкл.). Они различаются между собой по иерархии. Наиболее элементарными являются первичные, более сложными по строению и функционированию - вторич­ные, и, наконец, наиболее сложными по этим признакам явля­ются третичные поля.

Поля каждого из уровней имеют свою нумерацию, которая указывается на цитоархитектонических картах мозга. Наиболее распространенной из них является карта Бродмана (рис. 6, цв. вкл.).

Первичные поля - это «корковые концы анализаторов» и, как уже сообщалось выше, они функционируют от природы, врож­денно. Их локализация зависит от того, к какому анализатору они относятся.

Первичные поля, находящиеся в лобной доле (до центральной извилины), а именно поля 10, 11, 47, настроены на подготовку и исполнение двигательных актов, относящихся к физическому Уровню.

Первичные поля слухового анализатора располагаются пре­имущественно на внутренней поверхности височных долей мозга (поля 41, 42), кинестетического (чувствительного в целом) вблизи от центральной (Ролландовой) борозды, в теменной доле (поля 3, 1 и 2).

Первичные чувствительные (тактильные) поля характеризу­ются тем, что они являются проекционными зонами в отноше­нии определенных частей тела: верхние отделы принимают чувствительные сигналы (ощущения) от нижних конечностей (ног), средние обрабатывают ощущения от верхних конечностей, а нижние - от лица, включая отделы речевого аппарата (язык, гу­бы, гортань, диафрагму). Кроме того, нижние отделы теменной проекционной зоны принимают ощущения от некоторых внут­ренних органов. Алгоритм проекций тела в переднем блоке мозга тот же, что и в заднем. Они также являются проекционными, но уже в отношении не чувствительных (кинестетических), а двига­тельных функций. Главное отличие проекционных зон от других состоит в том, что размеры той или другой части тела определя­ются не анатомической, а функциональной значимостью.

Первичные клетки мозга в самом раннем онтогенезе функци­онируют изолированно друг от друга, подобно отдельным мирам в Космосе. Так, ребенок узнает голос матери, но не узнает ее ли­ца, если она молчит. Особенно часто разобщение слуховых и зрительных впечатлений на уровне ощущений наблюдается в от­ношении лица отца, которое младенцы видят реже, чем лицо ма­тери. В литературе описаны случаи, когда ребенок, увидев скло­ненное над ним лицо отца, начинает громко испуганно плакать, пока он не заговорит. Постепенно между первичными полями коры мозга прокладываются информационные связи (ассоци­ации). Благодаря им накапливается опыт ощущений, т.е. появля­ются элементарные знания о действительности. Например, ре­бенок «узнает», что сосание груди или бутылочки утоляет чувст­во голода.

Кора головного мозга является высшим отделом центральной нерв­ной системы, обеспечивающим на основе врожденных и приобре­тенных в онтогенезе функций наиболее совершенную организацию поведения организма.

Кора головного мозга имеет ряд морфофункциональных особен­ностей: 1) многослойность расположения нейронов; 2) модульный принцип организации; 3) соматотопическая локализация рецептор-ных систем; 4) экранность - распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора; 5) зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации; 6) наличие представительства всех функций нижележащих структур центральной нервной системы; 7) цитоархи-тектоническое распределение на поля; 8) наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций; 9) наличие специализированных ассоциативных областей коры; 10) динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур коры; 11) перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей; 12) возмож­ность длительного сохранения следов раздражения; 13) реципрокная

функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры; 14) способность к иррадиации состояния; 15) наличие специ­фической электрической активности.

Особенности структурно-функциональной организации коры мозга связаны с тем, что в эволюции происходила кортиколизация функ­ций центральной нервной системы, т.е. передача ей функций ниже­лежащих структур мозга. Однако, эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сво­дится к коррекции возможных нарушений функций взаимодейству­ющих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми струк­турами.

Общая площадь коры мозга человека около 2200 кв.см, количе­ство нейронов коры - более 10 млрд. Значительное место в кле­точном составе коры занимают пирамидные нейроны. Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое ко­личество шипиков: аксон (как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в другие структуры ЦНС); звездчатые клетки -имеют короткие дендриты и короткий аксон, обеспечиваю­щий связи нейронов самой коры; веретенообразные нейроны - обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейро­нов.

Кора головного мозга имеет шестислойное строение. Верхний - молекулярный слой, представлен преимущественно восходящими дендритами пирамидных нейронов, сюда же подходят волокна не­специфических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры. Второй слой - наружный зернис­ тый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре мозга, имеют отношение к памяти. Третий слой - наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и функционально вместе со вторым слоем обеспечивает корко-корковые связи различных изви­лин мозга. Четвертый слой - внутренний зернистый, содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокор-тикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов анализато­ров. Пятый слой - внутренний пирамидный, слой крупных пира­мид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в продолговатый и спинной мозг. Шестой слой - полиморфных кле­ ток. Большинство нейронов этого слоя образуют кортикоталамичес-кие пути.

Нейронный состав, его распределение по слоям различаются в разных областях коры, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Причем, разделение на цитоархитек-тонические поля формируется по мере совершенствования функции коры в филогенезе.

Первичные слуховые, соматосенсорные, кожные и другие поля имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспе­чивающие ассоциацию функций данного анализатора (сенсорной системы) с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Так, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, раздражая которые можно получить движение этой мышцы; в слуховой коре имеется топическая лока­лизация определенных тонов (тонотопическая локализация). В про­екции рецепторов сетчатки глаза на 17-е зрительное поле коры имеется точное топографическое распределение. Гибель локальной зоны 17 поля приводит к слепоте, если изображение падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры.

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные в процессе структуры. Экранный принцип реализуется благодаря особой организации взаимодействия входных и выходных элементов коры.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам 3-4-5 слоев коры. От звездчатых клеток 4-го слоя сигнал идет к пирамидным нейро­нам 3-го слоя, а отсюда - по ассоциативным волокнам - к дру­гим полям, областям коры мозга. Звездчатые клетки 3 поля пере­ключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны 5 слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые "колонки" - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Дока­зательством этому является то, что если микроэлектрод погружается перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокор-тикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, органи­зующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что в реакции при повторном раздражении участвует не вся группа нейронов, а только ее часть,

причем, в каждом случае эта часть участвующих нейронов может быть разная. Для выполнения функции формируется группа актив­ных нейронов, среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статический принцип).

Наличие структурно-различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение. Так, в коре мозга в затылочной доле имеется зрительная область, которая воспринимает зрительные сигналы (поле 17), распознает их (поле 18), оценивает значение увиденного (поле 19). Повреждение поля 18 приводит к тому, что человек видит, но не узнает предметы, видит написанные слова, но не понимает их. В височной доле коры расположены 22, 41, 42 поля, участвующие в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Повреждение поля 22 приво­дит к нарушению понимания значения произносимых слов. В ви­сочной доле локализован и корковый конец вестибулярного анали­затора. Теменная доля мозга связана с соматической чувствитель­ностью, относящейся к речевой функции. Здесь оцениваются воз­действия на рецепторы кожи, рецепторы глубокой чувствительности и осуществляется оценка веса, свойств поверхности, формы, размера предмета. В лобной области расположены центры координации дви­жений, в том числе и речи.

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным: практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т.е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Отсюда, при повреждении, например, 17 поля зрительной области, его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Помимо этого, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей деятельности. Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций закреплено еще не жестко, восстановление функции утраченной области происходит практически полностью. Все это - проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нару­шенные структуры. Механизм динамической локализации функций проявляется тем, что в коре имеет место последовательное перекры­тие периферических рецептивных полей.

Особенностью коры головного мозга является ее способность дли­тельно сохранять следы возбуждения. В спинном мозге, после раздра­жения, следовые процессы сохраняются секунды; в подкорковостволо-вых отделах - в форме сложных двитательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний эти процессы длят­ся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться в те­чение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значе­ние в механизмах переработки и хранения информации, накопления базы знаний. Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях циклов уровня возбудимости коры, которые длятся в дви­гательной коре 3- 5 минут, в зрительной - 5-8 минут, i Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя /состояниями: возбуждения и торможения. Эти состояния всегда

реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что наблюдается всегда при движениях, они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сужение, сосредоточен­ность внимания на одном процессе. Реципрокные отношения ак­тивности часто наблюдаются в соседних нейронах.

Отношение между возбуждением и торможением в коре проявля­ется в форме так называемого латерального торможения. При ла­теральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов, и она, как правило, в два раза по про­тяженности больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что, в свою очередь, по­зволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в коре после возбуждения всегда возникает торможение активности, и наоборот, после торможения - возбуждение (последовательная индукция). В тех случаях, когда торможение не в состоянии сдерживать возбуди­тельный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация воз­ буждения в коре. Иррадиация может происходить по коре от ней­рона к нейрону, по системам ассоциативных волокон 1-го слоя, тогда она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м в секунду. Иррадиация возбуждения возможна и за счет аксонных связей пи­рамидных клеток 3-го слоя коры между соседними структурами, в том числе, между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний областей коры при орга­низации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация торможе­ния по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в пере­воде нейронов в тормозное состояние, за счет торможения прихо­дящих к ним аксонов, их синапсов.

Оценка функционального состояния коры головного мозга чело­века трудная, и до настоящего времени нерешенная задача. Одним из подходов, косвенно свидетельствующем о функциональном со­стоянии головного мозга, его структур, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов.

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, при активации нейрона этот заряд генерируется в форме импульсных разрядов, при тормо­жении заряд мембраны чаше увеличивается и возникает ее гипер­ поляризация. Глия мозга также имеет заряд мембран своих звездча­тых элементов. Заряд мембраны нейронов, глии, его динамика, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные и разнонаправленные по знаку, по интенсивности, по скорости про­цессы. Их интегральные характеристики зависят от функционального состояния нервной структуры и определяют суммарно ее электри­ческие показатели. Эти показатели, если они регистрируются через микроэлектроды, отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

В случае, если регистрирующий электрод располагается в подкор­ковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой. Наконец, тогда, когда электрод располагается на поверхности кожи головы, через него регистрируется суммарная активность, в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефало­граммой (ЭЭГ) (рис.15.6).

Рис. 15.6. Основные ритмы электроэнцефалограммы (схема).

I - бета-ритм, II - альфа-ритм, III - тета-ритм, IV - дельта-ритм, V - судорожные разряды.

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электричес­ких колебаний. В покое у человека, при отсутствии внешних раз­дражений, преобладают медленные ритмы. Это находит отражение в ЭЭГ в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 колебаний в секунду, а их амплитуда составляет примерно 50 мкв.

Переход человека к деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеюшей частоту 14-30 колебаний в секунду, амплитуда которых достигает 25 мкв. Переход от состояния покоя ко сну сопровождается развитием более медленной ритмики - тета-ритм - 4-7 колебаний в секунду, или дельта-ритм - 0,5-3,5 колебаний в секунду. Амплитуда медленных ритмов колеб­лется в пределах 100-300 мкв. В том случае, когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то в ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Латентный период и амплитуда вызванных потенциалов зависят от интенсивности нано­симого раздражения, их компоненты, количество и характер коле­баний зависят от адекватности стимула.

Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий около 14 млрд нейронов. Наиболее характерное свойство коры – обилие межнейронных связей, рост количества которых продолжается до 18 лет и далее.

Нейроны, расположенные в коре подразделяются на две основные группы – пирамидные и звездчатые нейроны. Звездчатые нейроны связаны с афферентными функциями ЦНС. Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и связь между удаленными друг от друга частями коры. Наиболее крупные пирамидные клетки – гигантские пирамидные клетки Беца находятся в прецентральной извилине в лобной доле полушарий. От них начинается пирамидный тракт.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными вокруг них нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение согласованной реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов.

Филогенетически кора подразделяется на старую кору и новую . В соответствии с тем, что кора полушарий развилась на месте обонятельного анализатора, ее древнейшая часть имеет соответствующее название – обонятельный мозг, т.к. ее развитие связано с развитием обонятельного анализатора. В связи с ее функциональным значением для организма ее выделяют как лимбическую систему.

Лимбическая система

Под лимбический системой понимают ряд корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организацией мотивационно-эмоциональных реакций, процессами памяти и обучения. Корковые отделы лимбической системы представлены обонятельным мозгом – сводчатая извилина, зубчатая извилина, гиппокамп. К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, ядра таламуса, свод. Между всеми этими отделами имеются тесные прямые и обратные связи, образующие так называемое лимбические кольцо.

Кольцевая структура позволяет возбуждению, возникшему в лимбической системе циркулировать (двигаться по кругу) сколько угодно долго. Именно эта особенность способствует устойчивости (длительной сохранности) каждого однажды возникшего эмоционального состояния. Эмоции же способствуют длительному сохранению рабочей доминанты.

Лимбическая система обеспечивает избирательный характер поведения, путем формирования положительных и отрицательных эмоций со всеми двигательными вегетативными и гормональными их компонентами. Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма – в регуляции пищевого поведения, цикла сон-бодрствование, в процессах формирования памяти.

Полушария головного мозга

Правое и левое полушария головного мозга имеют общий план строения. Каждое полушарие разделено на доли – лобную, теменную, затылочную, височную и островок. Вся поверхность каждой доли покрыта бороздами и извилинами. Расположение большинства борозд и извилин изменчиво, но некоторые имеют постоянную локализацию, одинаковую у всех людей. К таким постоянным бороздам относятся центральная и боковая. Лобная доля отделяется от теменной доли центральной бороздой, височная доля отделена от теменной боковой бороздой, затылочная доля отделена от теменной доли условной границей. В лобной доле выделяют прецентральную извилину и три лобных извилины – верхнюю, среднюю и нижнюю. В теменной доле выделяют постцентральную извилину, верхнюю теменную дольку и нижнюю теменную дольку.

По особенностям строения и функциональному значению вся кора подразделяется на три основные группы полей – первичные, вторичные и третичные.

Первичные поля – чувствительные и двигательные. Чувствительные поля связаны афферентными проводящими путями с органами чувств. Это входные ворота коры. Они обеспечивают осознание и первичный анализ ощущений. Они формируют концепцию пространственного поля. К ним относятся поля

телесной чувствительности в постцентральной извилине,

зрительные поля в затылочной доле,

слуховое поле на верхней поверхности височной доли,

обонятельное поле в сводчатой извилине.

Первичное двигательное (моторное) поле расположено в прецентральной извилине. Это выходные ворота коры. Отсюда происходит управление отдельными видами движения. От пирамидных клеток этой зоны аксоны в составе пирамидного (эфферентного) пути достигают мотонейронов в передних рогах спинного мозга.

Первичные поля раньше других созревают в онтогенезе, и устойчивей других к повреждениям. При повреждении первичных полей утрачивается возможность восприятия информации от соответствующих органов чувств. Т.е. орган чувств не поврежден, но восприятие невозможно. Возникают так называемые корковая слепота, корковая глухота и т.д.

Вторичные поля расположены рядом с первичными. Возбуждение в первичных полях может при посредстве иррадиации распространяться на соседние участки коры, при этом волны возбуждения от разных первичных полей встречаясь во вторичных полях формируют в них ассоциативные связи между зрительными и слуховыми образами, между зрительными образами и тактильными ощущениями, и т.д. в результате возникает целостное представление о предметах и об окружающей среде, включающее в себя информацию от разных органов чувств. Вторичные поля формируют концепцию предмета. При повреждении вторичных полей восприятие не нарушается, но совершенно невозможно распознавание предметов, установление смысловых связей. Первичные и вторичные поля имеются и у человека и у животных.

Третичные поля наиболее далеки от непосредственных связей с периферией. Это зоны перекрытия анализаторов, развиты они почти только у человека и их развитие связано с функцией речи. Уровень третичных полей почти монопольно принадлежит человеку, он едва представлен у лошадей, собак, слонов. Даже у высших обезьян процент его очень мал, и к нему прибегают только после неудачи решить задачу на более привычных нижележащих уровнях. При нарушении этих зон коры страдает не координация двигательного акта, а его реализация. Больному покорны все органы, но он сам не умеет сделать посредством их ничего, что выходило бы за пределы элементарных двигательных комбинаций, присущих и животным. Теряется способность к приобретению или восстановлению умений и навыков, превышающих эти элементарности. Это ассоциативные области коры, обеспечивающие высшие формы анализа и синтеза и формирующие целенаправленную поведенческую деятельность человека. Наиболее важные:

верхняя теменная долька,

нижняя теменная долька,

задний отдел верхней височной извилины,

область между височной, теменной и затылочной долями,

область спереди от прецентральной извилины.

Верхняя теменная долька ответственна за стереогнозию – распознавание предметов на ощупь. Здесь же формируется целостное представление о схеме тела, пространства вокруг тела и их взаимоотношениях. Нижняя теменная долька ответственна за смысловую структуру действий. Здесь формируется схема развертывания во времени последовательности сложных действий.

Предцентральная зона – место где формируются намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением. В нижней части находится двигательный центр речи – отсюда происходит управление движениями органов речи. В средней части находится двигательный центр письменной речи.

Зона коры, расположенная между височной, теменной и затылочной долями ответственна за чтение – зрительный центр письменной речи.

Кора заднего отдела верхней височной извилины – слуховой центр распознавания речи.

Развитие третичных полей у человека связано с речью. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности различных сенсорных систем. Объединение информации, ее анализ и синтез при этом происходит в третичных полях. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью и человеческими двигательными навыками (одеваться, пользоваться орудиями труда и т.п.).

Кора третичных полей созревает у человека позже коры других зон, раньше других деградирует при старении и хуже противостоит повреждающим факторам.